Charles Darwin, El origen de las especies: La selección natural o la supervivencia de los más aptos

Capítulo IV: La selección natural o la supervivencia de los más aptos.

SELECCIÓN NATURAL. No podemos dudar que los individuos que tengan alguna ventaja sobre los demás, por pequeña que esta sea, tendrán las mayores probabilidades de sobrevivir y de reproducir su especie. También podemos estar seguros de que cualquier variación en el más pequeño grado perjudicial sería rígidamente destruida. Esta cons ervación de las variaciones y diferencias individuales favorables, y la destrucción de aquellas que son nocivas, es lo que hemos llamado selección natural o supervivencia de los más aptos. Las variaciones que no son útiles ni perjudiciales no son afectadas por la selección natural, quedando como elemento fluctuante, como vemos en ciertas especies polimorfas, o tornándose fijas, según la naturaleza del organismo y la de las condiciones que lo rodean.
Tenemos razones para creer, según se demostró en el primer capítulo, que los cambios en las condiciones peculiares de la vida originan tendencia a mayor variabilidad y, en los casos que hemos citado, se ve que han cambiado las condiciones, lo cual sería manifiestamente favorable para la selección natural, por otorgarnos una probabilidad más de que ocurran variaciones aprovechables, ya que cuando estas no tienen lugar, la selección natural nada puede hacer. Nunca se olvide de que en el término variaciones van incluidas las meras diferencias individuales; y como el hombre puede producir grandes resultados en los animales y plantas domésticas, al acumular en una dirección dada diferencias individuales, del mismo modo podría hacerlo la selección natural, aunque mucho más fácilmente que nosotros, puesto que se le concede tiempo incomparablemente mayor para su
obra.
La naturaleza puede actuar sobre cada órgano interno, en cada sombra de diferencia constitucional, en la totalidad de la maquinaria completa de la vida. El hombre escoge sin más miras que su propio bien, Sentras que la naturaleza busca solamente á bien del ser a quien atiende. Todo carácter selecto es plenamente formado por ella, como lo implica el hecho de haber sido escogido.
Puede decirse metafóricamente que la selección natural está haciendo diariamente, y hasta por horas, en todo el mundo, el escrutinio de las variaciones más pequeñas; desechando las que son malas, conservando y acumulando las que son buenas, trabajando insensible y silenciosamente donde y cuando se presenta una oportunidad, en el mejoramiento de todo ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida. No vemos estos pequeños y progresivos cambios hasta que la mano del tiempo marca el sello de las edades, y aun entonces tan imperfecta es nuestra vista para alcanzar las épocas geológicas remotas, que lo único que vemos es que no son hoy las formas de vida lo que en otro tiempo fueron.
La selección natural puede modificar la larva de un insecto y adaptarla a una porción de contingencias completamente distintas de las que conciernen al insecto ya maduro, y estas modificaciones pueden afectar por correlación la estructura del adulto. Así también, por el contrario, las modificaciones de este pueden afectar la estructura de la larva; pero en todos los casos, la selección na tural asegurará que dichas modificaciones no sean en manera alguna nocivas, ya que si lo fueran la especie se extinguiría.
La selección natural modificará la conformación del hijo con relación al padre y del padre con relación al hijo. En los animales gregarios adaptará la estructura de cada individuo al provecho de toda la comunidad, si esta puede ganar con el cambio selecto; pero la selección natural no puede modificar la estructura de una especie, sin darle ninguna ventaja, para provecho de otra especie; y aunque existan en las obras de historia natural manifestaciones que tienden a echar por tierra nuestro aserto, no hemos podido obtener en la práctica un solo caso que haya dado resultado.

SELECCIÓN SEXUAL. Esta forma de selección depende de la lucha entre individuos de un mismo sexo, y generalmente entre los del masculino, para llegar a la posesión de las hembras. El resultado para el competidor vencido no es la muerte, sino poca o ninguna progenie, siendo por lo tanto la selección sexual menos rigurosa que la selección natural.
Generalmente, los machos más vigorosos o aquellos que están mejor preparados para ocupar sus puestos en la naturaleza dejarán mayor descendencia; pero en muchos casos, la victoria depende no tanto del vigor general como de poseer los seres en cuestión, las armas especiales limitadas a los machos. La guerra más severa tiene lugar entre los machos de los animales polígamos, que muy a menudo están provistos de armas especiales, y los machos de los animales carnívoros también se presentan bien armados, aunque a ellos y a otros pueda darles la selección sexual especiales medios de defensa, como la melena al león, la mandíbula de gancho al salmón, pues el escudo puede ser tan importante para la victoria como la espada o la lanza.
Entre las aves, la contienda es con frecuencia de carácter más pacífico, pues hay gran rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer a las hembras, por el canto; o despliegan hermosos plumajes para verse de la mejor manera posible. También hacen extrañas y grotescas figuras, y luego las hembras espectadoras escogen al compañero que más atractivos les ofrece.

SOBRE EL CRUZAMIENTO DE LOS INDIVIDUOS. Todos los animales vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales, se aparean para cada nacimiento. La investigación moderna ha disminuido mucho el número de los supuestos hermafroditas; de los verdaderos, un gran número se aparea, es decir, dos individuos se unen regularmente para la reproducción, que es todo lo que nos importa.
En primer lugar, hemos reunido un gran número de casos y hemos hecho muchos experimentos para demostrar, de acuerdo con la opinión casi universal de los criadotes, que en los animales y en las plantas el cruzamiento entre diferentes variedades o entre individuos de la misma variedad, pero de otra estirpe, da vigor y fecundidad a la descendencia; así como, por otra parte, las crías íntimas entre individuos de la misma familia disminuyen en vigor y fecundidad. Guiados por estos hechos, sólo nos inclinamos a creer que es ley general de la naturaleza que ningún ser orgánico se fertilice a sí mismo durante una perpetuidad de generaciones, sino que es indispensable que de vez en cuando, y quizás con largos intervalos, tenga lugar el cruzamiento de un individuo con otro.
Con la creencia de que esta es una ley de la naturaleza, no podemos, a nuestro juicio, entender diferentes y extensas clases de hechos, de otro modo inexplicables. Volvamos por un momento a los animales, de los cuales varias especies terrestres son hermafroditas, tales como los moluscos de tierra y las lombrices, aunque de todos, estos últimos se aparean. Hasta ahora no hemos encontrado un solo animal de este género que se fecunde a sí
mismo. Este hecho notable, que tanto contrasta con las plantas terrestres, puede comprenderse por la opinión de que es indispensable el cruzamiento ocasional, porque debido a la naturaleza del elemento fertilizador, no hay medios análogos a la acción de los insectos y del viento con respecto a las plantas para que se efectúe el cruzamiento entre los animales terrestres sin el concurso de dos individuos.
De los animales acuáticos hay muchos hermafroditas que se fecundan a sí mismos; pero en este caso, las corrientes de agua ofrecen el medio directo para el cruzamiento accidental. Después de consultar a una de las más grandes autoridades, el profesor Huxley, no hemos podido descubrir un solo animal hermafrodita cuyos órganos de reproducción estuviesen tan perfectamente encerrados que pudiese demostrarse ser físicamente imposible el acceso desde afuera ni la influencia ocasional del individuo distinto. Por mucho tiempo, nos pareció que bajo este punto de vista los cirrípedos presentaban un caso de gran dificultad; pero, por una feliz casualidad, hemos podido probar que algunas veces se cruzan dos individuos, aunque ambos sean hermafroditas que se Dfeerbtieli cheanb ear ssío mrpirsemndoisd.o a la mayor parte de los naturalistas, como extraña anomalía que, tanto en los animales como en las plantas, algunas especies de la misma fa milia y hasta del mismo género, aunque conformándose íntimamente unas con otras en el conjunto de su organización, sean hermafroditas y algunas unisexuales. Pero si de hecho todos los hermafroditas se cruzan de vez en cuando, la diferencia entre ellos y la s especies unisexuales son muy pequeñas en lo que a esta función hace referencia.
De estas varias consideraciones y de los muchos hechos especiales que hemos reunido, se deduce que en los animales y en las plantas es ley de la naturaleza, muy general, si no es universal, el cruzamiento accidental entre individuos distintos.

CIRCUNSTANCIAS FAVORABLES PARA LA PRODUCCIÓN DE NUEVAS FORMAS POR MEDIO DE LA SELECCIÓN NATURAL. Este es un asunto sumamente intrincado. Gran cantidad de variabilidad, en cuyo término  va n siempre incluidas las diferencias individuales, será evidentemente favorable para el objeto. Un gran número de individuos, por las probabilidades que dan dentro de un período determinado para la aparición de variaciones ventajosas, compensará la menor cantidad de variabilidad en cada individuo, siendo, a nuestro juicio, un elemento de gran importancia para el éxito. Aunque la naturaleza concede largos períodos de tiempo para el trabajo de la selección natural, no concede un período indefinido, porque como todos los seres orgánicos se esfuerzan para ocupar todos los sitios en la economía de la naturaleza, si hay una ‘especie que no se modifique y mejore en ‘grado correspondiente con sus competidores será exterminada.
Nada puede hacer la ¡selección natural sin que las variaciones `favorables se transmitan por herencia, por lo menos a algunos de los descendientes. En la naturaleza, dentro de un área limitada, todos los individuos que varíen en buen sentido aunque en grados diferentes, tenderán a conservarse. Las variedades intermedias que habiten localidades también intermedias a la larga serán suplantadas generalmente por una de las variedades adyacentes. El cruzamiento afectará principalmente a aquellos animales que se unen para cada nacimiento, que andan muy errantes y que no crían con mucha rapidez.
El cruzamiento desempeña un papel muy importante en la naturaleza porque conserva a los individuos de la misma especie o de la misma variedad fieles y uniformes en carácter.
Así obrará evidentemente con mucha más eficacia en aquellos animales que se unen para cada nacimiento; pero, como ya se ha dicho, tenemos razones para creer que en todos los animales y plantas hay cruzamientos ocasionales. Si cambian las condiciones de vida y sufre modificación la forma, puede comunicarse la uniformidad de carácter a la modificada descendencia, conservando la selección natural solamente a las variaciones favorables semejantes.
El aislamiento también es un elemento importante en la modificación de las especies por medio de la selección natural. En un área limitada o aislada, si no es muy grande, serán generalmente casi uniformes las condiciones orgánicas e inorgánicas de la vida, de modo que la selección natural tenderá a modificar de la misma manera a todos los individuos que varíen en la misma especie. Así se impedirá también el cruzamiento con los habitantes de las localidades próximas.
El mero transcurso del tiempo no influye en pro o en contra de la selección natural, y decimos esto porque erróneamente se ha afirmado que dába mos a este elemento gran importancia en la modificación de las especies, como si todas las formas de la vida estuvieran necesariamente sufriendo cambios por ley innata. El tiempo es solamente importante, y en este concepto su importancia es grande, porque aumenta las probabilidades de quesurjan variaciones ventajosas, que lleguen a ser escogidas, acumuladas y fijadas, así como tiende a aumentar la acción directa de las condiciones físicas de vida con relación a la constitución de cada organismo.
Finalmente, nos atrevemos a deducir que; aunque las regiones pequeñas y aisladas han sido en algunos conceptos altamente favorables para la producción de nuevas especies, el curso de las modificaciones habrá sido por lo general más rápido en regiones grandes, y lo que es más importante, que las nuevas formas producidas en áreas extensas, y victoriosas sobre muchos competidores, serán las que más se extiendan y den lugar a mayor número de variedades y especies nuevas, desempeñando así el papel más importante en la historia del cambio del mundo inorgánico. De acuerdo con esta idea, en una isla pequeña habrá sido menos severa la lucha por la existencia y habrá habido menos modificaciones y menos exterminio. Todos los depósitos de agua dulce sumados constituyen un área pequeña, comparada con la del mar o con la de la tierra. En consecuencia, la competencia en las producciones de agua dulce habrá sido menos rigurosa que en otras partes; nuevas formas se habrán producido más lent amente y las formas antiguas se habrán exterminado aún con más lentitud.
En conclusión, diremos que para las producciones terrestres, toda región continental grande que haya pasado por muchas oscilaciones de nivel habrá sido la más favorable a la producción de muchas formas nuevas de vida, propias para durar por largo tiempo y para extenderse considerablemente.
Mientras el área existiese como continente, los habitantes habrán sido numerosos en individuos y clases, y habrán estado sujetos a una rigurosa competencia. Y cuando se haya convertido el continente por inmersión en grandes islas separadas, todavía habrán existido muchos individuos de la misma especie en cada isla. El cruzamiento en los confines del dominio de cada especie nueva habrá quedado interrumpido; y después de cambios físicos de cualquier clase, la emigración no habrá sido posible, de modo que los lugares nuevos en la conformación de cada isla habrán tenido que ser ocupados por modificaciones de los antiguos habitantes, existiendo tiempo suficiente para que se modifiquen y perfeccionen las variedades. Siempre que por alguna nueva
elevación del terreno las islas volviesen a ser región continental, habría una competencia rigurosísima, podrían extenderse las variedades más favorables o mejoradas, se extinguirían muchas de las formas menos me joradas y otra vez cambiaría la proporción relativa del número de los varios habitantes en el continente reunido, abriéndose otra vez ampliamente para que la selección natural mejorara todavía más a los habitantes, produciendo de esta manera nuevas especies.
Admitimos por completo que la selección natural obra generalmente con lentitud extrema, y que puede funcionar solamente cuando existen lugares en la economía natural de un distrito que pueden ser mejor ocupados por la modificación de algunos de sus habitantes existentes, y cuya existencia depende con frecuencia de cambios físicos que por lo general se verifican de un modo muy lento, siendo imposible la inmigración de formas mejor adaptadas. Como algunos pocos de los habitantes antiguos se modifiquen, las relaciones mutuas de los otros se perturbarán, creando así lugares aptos para ser ocupados por formas mejor adaptadas, lo cual, sin embargo, se irá verificando muy lentamente. Aunque todos los individuos de la misma especie se diferenciasen entre sí en algún pequeño grado, pasaría mucho tiempo antes de que pudiesen ocurrir diferencias ventajosas en varias partes de la organización. El resultado se retardaría a menudo por el cruzamiento libre, y aunque muchos opondrán que estas diversas causas son más que suficientes para neutralizar el poder de la selección natural, lejos de concederlo, creemos que la selección natural obrará generalmente con mucha lentitud, sólo por grandes
intervalos de tiempo y en pocos habitantes de la misma región, así como no dudamos que estos resultados lentos e intermitentes concuerdan muy bien con lo que la geología nos dice de la manera y velocidad con que han cambiado los habitantes del mundo.
Por lento que sea el procedimiento de la selección, si el hombre débil puede hacer mucho por medio de la selección artificial, no alcanzarnos a ver el límite del total de cambios, de la belleza y la complejidad de las muchas coadaptaciones, ya sea con todos los seres orgánicos o con sus condiciones físicas de vida, y que pueden haberse efectuado en el largo curso de los tiempos por el poder de selección de la naturaleza, esto es, por la supervivencia de los más aptos.

EXTINCIÓN CAUSADA POR LA SELECCIÓN NATURAL. La selección natural obra solamente por medio de la conservación de las variaciones que son en algún concepto ventajosas. Podemos comprender que cualquier forma representada por pocos individuos correrá mucho riesgo de quedar completamente extinguida durante grandes fluctuaciones en la naturaleza de las estaciones o por crecimiento temporal en el número de los enemigos naturales. Pero podemos ir más lejos todavía, porque cuando se producen nuevas formas, a menos que admitamos que las específicas puedan seguir aumentando indefinidamente en número, tienen que extinguirse
muchas ya antiguas, y como claramente la geología nos dice que el número de las formas específicas no ha crecido indefinidamente, ahora sólo intentaremos demostrar por qué el número de las especies en el mundo no se ha hecho inconmensurablemente grande.
Debido a que las especies raras se modifican o mejoran con menor rapidez, son derrotadas en la lucha por la existencia por los descendientes modificados y mejorados de las especies más comunes.
Por estas diferentes consideraciones creemos inevitable que, al formarse en el curso del tiempo nuevas especies por medio de la selección natural, se hacen otras cada vez más raras hasta que finalmente se extinguen.
Podemos suponer que en un período remoto de la historia, los hombres de una nación o localidad necesitaban caballos más veloces, mientras que los de otras necesitaban caballos más fuertes y de más cuerpo. Al principio serían muy pequeñas las diferencias; pero con el correr del tiempo, por la continuada selección de los caballos más veloces en un caso y de los más fuertes en otro, se harían las diferencias bien marcadas y se anotaríanlos resultados como formando dos subcastas.
Al cabo de siglos, estas dos subcastas se convertirían en castas bien establecidas y distintas; y al hacerse mayores las diferencias, los animales inferiores con caracteres intermedios que no fueran ni muy veloces ni muy fuertes no serían empleados para la cría, y de este modo tenderían a desaparecer. Aquí, vemos en las producciones del hombre lo que puede llamarse principio de divergencia, causando diferencias al principio escasamente apreciables, pero siempre crecientes, así como a las crías diferenciarse en carácter tanto entre sí como con el tronco común.

EFECTOS PROBABLES DE LA ACCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL POR MEDIO DE LA DIVERGENCIA DE CARÁCTER Y DE LA EXTINCIÓN SOBRE LOS DESCENDIENTES DE ANTECESORES COMUNES. Los descendientes modificados de cualquier especie prosperarán mejor cuando más diversificados lleguen a ser en estructura, estando así en disposición de apropiarse lugares ocupados por otros seres.
Veamos ahora cómo este principio del beneficio obtenido por la divergencia de carácter tiende a obrar alternando con los principios de la selección natural y de la extinción. Por medio del diagrama podremos comprender este problema, que es harto complicado. Supongamos que están representadas desde A hasta L las especies de un;
gran género en su propio país, se supone: que estas se parecen las unas a las otras en grados desiguales, que es lo que sucede generalmente en la naturaleza, y se indica en el diagrama por la colocación de letras, a distancias desiguales. Ahora bien; sea A: una especie común, extensamente difundida y variable, perteneciente a un género grande de su propio país. Las líneas de puntos que podrían formar la ramificación y divergencias con tamaños desiguales procedentes de A pueden representar su variable descendencia. Se supone que las variaciones son en extremo ligeras, pero de naturaleza diversificada, y que todas no aparecen simultáneamente,
sino a menudo después che largos intervalos, sin durar períodos iguales. Sólo se conservan o se escogen naturalmente aquellas variaciones que de algún modo son ventajosas; aquí entra en juego la importancia del principio de ventaja que deriva de la divergencia de carácter, porque esta generalment e conducirá a que las variaciones más diferentes o divergentes (representadas por líneas de puntos exteriores) se conserven y acumulen por la selección natural. Cuando una línea de puntos llega a una de las horizontales, marcada por una letra pequeña con números, se supone que se ha acumulado la cantidad suficiente de variación como para formar una variedad bien pronunciada y digna de ser consignada como tal en cualquier trabajo sistemático. Cada uno de los
intervalos existentes entre las líneas horizontales del diagrama puede representar mil o más generaciones, y después de este período de tiempo se supone que la especie A ha producido dos variedades perfectamente marcadas, a saber: al y ml. Estas dos variedades estarán aún expuestas a las mismas condiciones que hicieron variables a sus progenitores, y la tendencia a la variabilidad será en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán igualmente a variar por lo común, casi del mismo modo en que lo hicieron sus padres y siendo sólo dos formas ligeramente modificadas, tenderán a heredar aquellas ventajas que hicieron a su padre A más prolífico que
a la mayor parte de los otros habitantes del mismo país. Además, también heredarán aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al que pertenecía la especie madre fuera grande en el país natal. Todas estas son circunstancias favorables a la producción de nuevas variedades.
Entonces, si estas dos formas son variables, se conservarán generalmente durante las primeras mil generaciones como las más divergentes de sus variaciones, y después de este intervalo supondríamos en el diagrama que la variedad al ha producido la variedad a2, que por el principio de divergencia se diferenciará más de A que de la variedad a1. Se supone que la variedad m1 ha producido dos variedades, m2 y s2, que se diferencian la una de la otra, y más considerablemente aún, de su padre común A. Podemos continuar el procedimiento por pasos semejantes en cualquier extensión de tiempo. Algunas de las variedades después de cada mil generaciones producen solamente una variedad, pero en condición cada vez más modificada, así como otras producen dos o tres variedades y otras dejan de producirlas en absoluto. De este modo, las variedades o descendientes modificados del padre común A irán generalmente aumentando en número y divergiendo en carácter. En el diagrama se podría representar el procedimiento hasta la generación diez mil, y en forma condensada y simplificada hasta la generación catorce mil.
Después de diez mil generaciones se supone que la especie A ha producido tres formas, a10, f10, ml0, las cuales, por haber divergido en carácter durante las generaciones sucesivas, habrán llegado a diferenciarse mucho, aunque quizá tan desigualmente unas de otras como de su padre común. Si suponemos que es excesivamente pequeño el cambio entre cada línea horizontal de nuestro diagrama, estas tres formas serán todavía tan sólo variedades bien marcadas; pero basta suponer que son más numerosos o mayores en cantidad los pasos en el procedimiento de modificación, para convertir primero estas tres formas en especies dudosas, y por último, en especies bien definidas. Así el diagrama nos enseñaría los pasos por los cuales las diferencias pequeñas que distingue a las variedades van creciendo hasta constituir las diferencias más grandes que distinguen a las especies. Continuando el mismo procedimiento por número mayor de generaciones, como se ve en el diagrama de una manera condensada y simplificada, tenemos ocho especies marcadas con las letras que van de a14 a m11, todas descendientes de A. Así creemos que se multiplican las especies y se forman los géneros.
cuadro de selección natural o supervivencia
Es probable que tratándose de géneros grandes varíe más de una especie; por esto en el diagrama hemos supuesto que una segunda especie, ha producido, por análogos pasos, después de diez mil generaciones, tanto dos variedades bien marcadas, w10 y z10, como dos especies, según la cantidad de cambio que se suponga estar representado entre las líneas horizontales. Después de catorce mil generaciones se supone que han sido producidas seis nuevas especies, marcadas por las letras de n14 a z14. En cualquier género las especies, dado que son muy diferentes entre sí en carácter, tenderán generalmente a producir el mayor número de descendientes modificados. Estos tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de nuevos lugares completamente diferentes en la economía de la naturaleza, y por eso en el diagrama hemos escogido la especie extrema A, y la casi extrema I como las más variadas y que han dado origen a nuevas variedades y especies. Las otras nueve especies, marcadas con letras mayúsculas, de nuestro género original, pueden continuar transmitiendo descendientes sin alteración durante períodos largos, aunque desiguales, y esto se representa en el diagrama-por líneas de puntos prolongadas desigualmente hacia arriba.
Pero durante el procedimiento de modificación representado en el diagrama, otro de nuestros principios, a saber, el de la extinción, habrá desempeñado un importante papel.
En efecto, como en cada país completamente poblado la selección natural obra porque la forma selecta tiene alguna ventaja sobre las otras en la lucha por la existencia, habrá una tendencia constante en los descendientes mejorados de cualquier especie, a suplantar y exterminar, en cada período de la sucesión, a sus predecesores y a su progenitor original.
Porque hay que recordar que la competencia será generalmente más vigorosa entre aquellas formas que estén relacionadas entre sí por hábitos, constitución y estructura. De aquí que todos las formas intermedias entre los primeros estados y los últimos, esto es, entre los estados de una misma especie menos mejorada y más mejorada, como también la misma especie madre original, tenderán generalmente a extinguirse, lo cual probablemente sucederá en muchas líneas colaterales enteras de sucesión, que serán conquistadas por otras posteriores y adelantadas. Si, no obstante, la descendencia modificada de una especie llega a un país distinto, o se adapta prontamente a algún paraje nuevo, en el cual la descendencia y el progenitor no entren en competencia, ambos pueden continuar existiendo.
Si se supone entonces que nuestro diagrama representa una suma considerable de modificación, la especie A y todas las primeras variedades se habrían extinguido, siendo reemplazadas por ocho especies nuevas, desde a14 hasta m14, y la especie I por seis especies nuevas, de n14 a z14.
Pero podemos ir todavía más lejos en nuestro estudio. En efecto, se ha supuesto que las especies originales de nuestro género se parecían entre sí en grados desiguales, como sucede generalmente en la naturaleza. Ahora bien; la especie A está relacionada más de cerca con B, C y D que con las otras especies, así como la especie I con la G, H, K y L más que con las otras. Se supuso también que estas dos especies A e I eran muy comunes y que estaban tan extensamente difundidas, que debieron en su origen haber tenido alguna ventaja sobre la mayor parte de las otras especies del género. Sus descendientes modificados, que son catorce en la generación catorce mil, habrán heredado probablemente algunas de las mismas ventajas; habrán sido también modificados, mejorados en manera diversa en cada período de sucesión, de modo que habrán llegado a adaptarse a muchos lugares relacionados entre sí en la econo mía natural de su país. Parece, por lo tanto, extremadamente probable que hayan ocupado los lugares, y por consiguiente, exterminado no sólo a sus padres A e I, sino de igual modo a alguna de las especies originales que estaban más estrechamente relacionadas con sus progenitores. Por esta razón, muy pocas de las especies primitivas habrán transmitido descendencia a la generación catorce mil, y podemos suponer que solamente una, F, de las dos especies E y F, menos íntimamente unidas a las otras nueve especies originales, ha transmitido descendientes hasta este último período de sucesión.
Las nuevas especies de nuestro diagrama, descendientes de las once especies dichas, serán ahora quince, y por causa de la tendencia divergente de la selección natural, la suma extrema de diferencia en carácter entre las especies a14 y z14 será mucho mayor de la existente entre las más distintas de las especies originales. Las nuevas especies, además, estarán unidas unas con otras en modo enteramente diferente, y de las ocho descendientes de A, las tres marcadas con a14, q14, p14 estarán inmediatamente relacionadas por ser
ramificaciones recientes de a10, así como b14 y f14, por haberse separado en un período anterior de a5, serán en algún grado distintas de las tres especies primero nombradas. Por último, o14, e14 y m14 estarán inmediatamente relacionadas entre sí; pero por haber divergido desde el principio del proceso de modificación, serán muy diferentes de las otras cinco especies, constituyendo un subgénero o género distinto.
Los seis descendientes de I formarán dos subgéneros o dos géneros; pero como la especie original I se diferenciaba mucho de A, siendo casi los dos extremos del género original, los seis descendientes de I, sin atender más que a la herencia, se diferenciarán cons iderablemente de los ocho descendientes de A, además, se supone que los dos grupos han seguido divergiendo en direcciones diferentes. Las especies intermedias (y esta consideración es muy importante) que enlazaban las especies originales A e I, se han extinguido todas excepto F y no han dejado descendencia. De aquí que habrá que clasificar como géneros muy distintos, y aun como distintas subfamilias, a las seis especies nuevas derivadas de I y a las ocho descendientes de A.
Así es, a nuestro juicio, como se producen dos o más géneros por descendencias con modificación de dos o más especies del mismo género. Y se supone que las dos o más especies madres descienden de una sola perteneciente a un género anterior. En nuestro diagrama esto estaría indicado por las líneas interrumpidas que hay debajo de las letras mayúsculas que convergen en subramas hacia un solo punto interior, el cual representa
una especie supuesta, progenitora de nuestros diversos géneros y subgéneros nuevos.
En el diagrama se ha supuesto hasta ahora que cada línea horizontal representa mil generaciones: pero, como es fácil concebir, cada una puede representar un millón de ellas, y aun más, también una sección de las capas sucesivas de la corteza terrestre que incluyen restos extinguidos.
Hemos visto que en cada país las especies que pertenecen a los géneros mayores son las que más frecuentemente presentan variedades o especies incipientes, y en verdad, debía esperarse que así sucediera; porque como la selección natural obra por medio de una forma que tiene alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, obrará principalmente en aquellas que ya tienen alguna ventaja, y la magnitud de cualquier grupo demuestra que sus especies han heredado de algún antecesor en común cierta ventaja común.
Por esto la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados se sostendrá principalmente entre los grupos mayores que tratan de aumentar su número. Un grupo grande conquistará poco a poco a otro, reducirá su número, y de este modo disminuirán las probabilidades de ulteriores variaciones y mejoras. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos últimos y mejor perfeccionados, por ramificarse y apoderarse de muchos lugares nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos primitivos y menos mejorados, hasta que, finalmente, desaparezcan los grupos y subgrupos pequeños e interrumpidos. Mirando al porvenir, podemos predecir que los grupos de seres orgánicos que ahora son grandes y triunfantes y menos interrumpidos que los otros, esto es, que han pasado por menos extinción, continuarán
aumentando durante un período largo. Pero lo que nadie puede predecir es qué grupos prevalecerán al fin, porque sabemos que muchos que en otros tiempos se han desarrollado notablemente, hoy han desaparecido. Y escudriñando aún más íntimamente en el futuro, podremos ver que, a causa del aumento continuado y fijo de los grupos más grandes, una multitud de los más pequeños se extinguirá por completo, sin dejar descendientes
modificados. Por consiguiente, de las especies que vivan en un período dado, muy pocas serán las que transmitan descendientes a las lontananzas del remoto porvenir.
Podemos añadir que, según la opinión que considera muy escasas a las especies más antiguas que han transmitido descendientes a nuestros días, y que, como todos los descendientes de la misma especie, forman clase, podemos entender la existencia de tan pocas clases en cada división principal de los reinos animal y vegetal. Aunque pocas de las especies más antiguas hayan dejado descendientes modificados en los lejanos períodos geológicos, la tierra puede haber estado casi tan bien poblada como ahora lo está de especies
de muchos géneros, familias, órdenes y razas.

SOBRE EL GRADO EN QUE TIENDE A AVANZAR LA ORGANIZACIÓN. La selección natural obra exclusivamente conservando las variaciones que son ventajosas en las condiciones orgánicas e inorgánicas a las que toda criatura está expuesta en todos los períodos de la vida. Su último resultado es que cada una tienda a mejorar cada vez más en relación a sus condiciones. Este mejoramiento conduce inevitablemente al adelanto gradual de la organización del mayor número de los seres vivos en todo el mundo. Pero aquí entramos en asunto harto intrincado, porque los naturalistas no han definido a satisfacción de todos lo que se entiende por progreso en la organización. Entre los vertebrados es claro que se trata del grado de inteligencia y de la aproximación de su estructura a la del hombre. Podría pensarse que la cantidad de cambios por los que pasan las diversas partes y órganos en su desarrollo desde el embrión a la madurez, bastaría como tipo de comparación; pero hay casos, y entre ellos el de ciertos crustáceos parásitos, en los cuales varias partes de la estructura llegan a ser menos perfectas. El criterio más extensamente aplicable y que parece preferible en esta materia es el de von Baer, que establece la suma de diferencia de las partes del mismo ser orgánico (en estado adulto, añadiríamos nosotros), y su especialidad para funciones diferentes; o como Milne Edwars se expresaría, el perfeccionamiento de la división del trabajo fisiológico.
Si tomamos como criterio de la organización más elevada la suma de diferencias y de especialidades de los diversos órganos en cada ser adulto (lo cual incluirá el adelanto del cerebro para los fines intelectuales), la selección natural nos lleva clara mente hacia él, porque todos los fisiólogos admiten que las especialidades de los órganos, dado que en este estado llenan mejor sus funciones, son ventajosas para cada ser, y de ahí que la ac umulación de variaciones que tienden hacia la especialidad esté dentro del campo propio de la selección natural. Por otra parte, teniendo presente que todos los seres orgánicos se esfuerzan en aumentar en gran proporción, y por apoderarse de todo lugar desocupado o menos bien ocupado en la economía de la naturaleza, podemos entender que es completamente posible para la selección natural adaptar gradualmente a un ser a una situación dada, en la cual serían superfluos o inútiles algunos órganos, en cuyo caso habría retroceso en la escala de la organización.
Pero puede objetarse que si todos los seres orgánicos tienden así a elevarse en la escala, ¿cómo es que en todo el mundo existe todavía una multitud de formas inferiores? Y, ¿cómo es que en cada gran clase hay algunas formas más desarrolladas que otras? ¿Por qué las primeras no han suplantado ni exterminado a las otras en todas partes? Lamarck se inclinó a suponer que continuamente están produciéndose formas nuevas y simples por generación espontánea. La ciencia no ha probado todavía la verdad de esta creencia. En nuestra teoría no ofrece dificultad la existencia continuada de organismos inferiores, porque la selección natural o supervivencia de los más aptos, no implica necesariamente desarrollo progresivo, sino que solamente aprovecha la ventaja de aquellas variaciones que surgen y son de utilidad a cada criatura en sus complejas relaciones de vida.
Creemos, finalmente, que muchas formas de organización inferior existen aún en el mundo, por varias causas. En algunos casos, porque nunca han surgido variaciones o diferencias individuales de naturaleza favorable para que la selección natural obrara y las acumulara. Probablemente en ningún caso ha bastado el tiempo para acumular la mayor suma posible de desarrollo, y en ciertas, aunque en pocas circunstancias, ha habido lo que debemos llamar retroceso de organización Volviendo la vista a la primera aurora de la vida, cuando todos los seres orgánicos, según creemos, presentaban la estructura más simple, se ha preguntado: ¿cómo nacieron los primeros pasos en el adelanto o diferencias de las partes? Mr. Herbert Spencer probablemente contestaría que tan pronto como el simple organismo unicelular llegó por crecimiento o división a ser un compuesto de diversas células o se unió a cualquier superficie de apoyo, entraría en juego su ley de que «las unidades análogas de un orden cualquiera se diferencian proporcionalmente a medida que sus relaciones con fuerzas incidentes se
hacen diferentes». Pero como no tenemos hechos que nos guíen, la especulación sobre el asunto es casi inútil. Es, sin embargo, un gran error suponer que no habría lucha por la existencia, y en consecuencia selección natural, hasta que hubieran sido producidas muchas formas, puesto que las variaciones en una sola especie que habite una región aislada podrían ser ventajosas, y por ende, modificada la masa entera de individuos.
Finalmente, bajo condiciones variables de vida, los seres orgánicos presentan diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura, y esto no puede disputarse; si hay una lucha rigurosa por la existencia debido a la proporción geométrica de aumento en alguna época, estación o año, esto tampoco puede disputarse seriamente. Considerando la infinita complejidad en las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de vida, origen de infinita diversidad de estructura, constitución y hábitos que han de ser ventajosos, sería un hec ho extraordinario que jamás hubieran ocurrido variaciones útiles para el propio bienestar de cada ser, de la misma manera que han ocurrido tantas variaciones útiles para el hombre. Pero si estas ocurren alguna vez para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos que los posean tendrán las mayores probabilidades de conservarse en la lucha por la existencia; y por el principio de la herencia tenderán a producir descendencia semejantemente caracterizada. A este principio de conservación, o a la supervivencia de los más aptos, hemos llamado selección natural, que conduce al mejoramiento de cada criatura con relación a sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, y en consecuencia, en la mayoría de los casos, a lo que pudiera considerarse
como adelanto en la organización. A pesar de todo, las formas simples e inferiores tendrán una gran duración si están bien adaptadas a sus propias cond iciones de vida.
La selección natural, de acuerdo con el principio de que las cualidades se heredan en edades correspondientes, puede modificar al huevo, a la semilla o al cachorro tan fácilmente como el adulto. Entre muchos animales, la selección sexual habrá prestado su ayuda a la selección ordinaria, asegurando a los machos más vigorosos y mejor adaptados, el mayor número de descendientes. La selección sexual dará también caracteres útiles a los
machos solamente en sus luchas o rivalidades con otros, y estos caracteres serán transmitidos a un sexo solo o a los dos, según la forma de herencia que prevalezca.
Si la selección natural ha obrado así realmente, para adaptar las varias formas de vida a sus diferentes condiciones y estaciones, habrá que juzgarlo por el tenor general y por el número de las pruebas dadas en pro y en contra. Pero ya hemos visto cómo ella implica la extinción, y la geología claramente declara cuánto ha hecho la extinción en la historia del mundo. La selección natural también conduce a la divergencia de carácter, porque cuanto más diverjan los seres orgánicos en estructura, hábitos y constitución, tanto más podrá sostenerse un número grande de individuos en la misma región; de lo cual tenemos una prueba con sólo mirar a los habitantes de cualquier espacio pequeño y a las producciones naturalizadas en tierra extranjera. Por lo tanto, durante la modificación de los descendientes de una especie cualquiera, y durante la incesante lucha de todas las especies para hacerse más numerosas, cuanto más diversificados sean los descendientes, tantas más probabilidades tendrán de conseguir el triunfo en la batalla por la vida. Y de este modo, las diferencias pequeñas que distinguen a las variedades de la misma especie tienden firmemente a aumentarse, hasta que igualan a las diferencias más grandes que hay entre especies del mismo género y aun de géneros distintos.
Las especies comunes extensamente difundidas y que ocupan vastas regiones, pertenecientes a los géneros mayores, dentro de cada clase, son las que varían y tienden a transmitir a su modificada descendencia aquella superioridad que ahora las hace dominantes en sus propios países. La selección natural, como acaba de observarse, conduce a la divergencia de carácter y a mucha extinción de las formas menos adelantadas e intermedias.
Por estos principios puede explicarse la naturaleza de las afinidades y las distinciones, generalmente bien definidas entre los innumerables seres orgánicos de cada clase en todo el mundo. Es verdaderamente un hecho maravilloso, por más que la familiaridad nos haga no maravillarnos de él, que todos los animales y todas las plantas en todo tiempo y en todo el espacio estén relacionados unos con otros en grupos subordinados a grupos, de la manera que en todas partes los vemos, a saber: variedades de la misma especie más íntimamente relacionadas; especies del mismo género menos íntima y desigualmente relacionadas, formando secciones y subgéneros; especies de distintos géneros mucho menos relacionadas; géneros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos subordinados en una clase no pueden ser colocados en una sola fila, pero parecen apiñados alrededor de puntos, y estos alrededor
de otros, y así sucesivamente, en círculos casi interminables. Si las especies hubieran sido creadas independientemente, no habría explicación posible para esta clasificación, que hoy se explica por la herencia y por la acción compleja de la selección natural, de la que resulta la extinción y la divergencia de carácter, como podríamos verlo gráficamente en las líneas que hemos ido trazando en el d iagrama.
Algunas veces, las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido representadas por un gran árbol, y creemos que esta idea es bastante verdadera. En efecto, los renuevos verdes y florecientes pueden representar las especies que existen; y los producidos durante años anteriores pueden representar la larga sucesión de especies extinguidas.
En cada período de crecimiento, todos los retoños han tratado de ramificarse en todas las direcciones y de sobresalir y sofocar a las ramas y renuevos que los rodean, de la misma manera en que las especies y los grupos de especies han dominado en todos los tiempos a otras especies en la gran batalla por la vida. Los troncos divididos en grandes ramas, y éstas en otras cada vez más pequeñas, fueron también en otro tiempo, en la juventud del árbol, retoños florecientes; y esta conexión de los brotes antiguos y actuales en los ramificados
brazos puede representar a las mil maravillas la clasificación de todas las especies extinguidas y vivas en grupos subordinados a otros grupos. De los muchos retoños que florecieron cuando el árbol era un mero arbusto, solamente dos o tres, que hoy son las ramas grandes, sobreviven y soportan a las otras, y asimismo, de las especies que vivieron durante períodos geológicos hace mucho tiempo, muy pocas han dejado descendientes
vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, más de una rama de todos los tamaños se ha deteriorado y caído, y estas pueden representar aquellas órdenes, familias y géneros enteros que no tienen representantes vivos y que no son conocidos únicamente en estado fósil. Del mismo modo que de vez en cuando vemos una ramita solitaria saliendo por la parte baja del tronco de un árbol, que por alguna circunstancia ha sido favorecida y todavía vive en aquel sitio, se nos presenta también un animal, como el ornitorrinco o el pez de légamo, que en grado pequeño enlaza por sus afinidades a dos grandes ramas de vida, y que en la apariencia se ha salvado de la competencia fatal, por haber habitado en un paraje protegido. Como los retoños dan por el crecimiento lugar a otros retoños, y estos, cuando son vigorosos, se ramifican y dominan por todos lados a muchas ramas más débiles, creemos que es eso lo que ha sucedido con el gran árbol de la vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, cuya superficie cubre con sus restantes ramificaciones, siempre hermosas y crecientes.

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